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リボ核酸（リボかくさん、英：ribonucleic acid）はリボヌクレオチドがホスホジエステル結合でつながった核酸である。RNAと略されることが多い。一本鎖のポリマーであるが、例外も存在する。RNAのヌクレオチドはリボース、リン酸、塩基から構成される。基本的に核酸塩基はアデニン (A)、グアニン (G)、シトシン (C)、ウラシル (U)のいずれかである。RNAポリメラーゼによりDNAを鋳型にして転写（合成）される。各塩基はDNAのそれと対応しているが、ウラシルはチミンに対応する。RNAは生体内でタンパク質合成を行う際に必要なリボソームの活性中心部位を構成している。

生体内での挙動や構造により、伝令RNA（メッセンジャーRNA、mRNA）、運搬RNA（トランスファーRNA、tRNA）、リボソームRNA (rRNA)、ノンコーディングRNA (ncRNA)、リボザイム、二重鎖RNA (dsRNA) などさまざまな分類がなされる。

歴史

詳細は遺伝子#歴史を参照

核酸は 1868年（一説によると1869年）にフリードリッヒ・ミーシャーにより発見された。核内から発見されたため、核酸と命名された。その後核を持たない原核生物からも核酸が発見されたが、名称が変わることはなかった。1939年、Torbjörn Caspersson、Jean Brachet、Jack Schultz らによりRNAがタンパク質合成に関与しているという説が提唱された。その後 Hubert Chantrenne はRNAがリボソームに対してタンパク質情報を伝達するという役割があることを解明した。1964年には Robert W. Holley が酵母の tRNA の配列と構造を解明し、1968年にノーベル生理学賞を受賞した。1976年にはバクテリオファージMS2 のレプリカーゼ遺伝子のRNA配列が決定された^[1]。

構造

核酸の構造と核酸塩基。左：RNA / 右：DNA

RNAの核酸塩基はアデニン (A)、グアニン (G)、シトシン (C)、ウラシル (U) の4種で構成されている。アデニン、グアニン、シトシンは DNA にも同じ構造が見られるが、RNAではチミン (T) がウラシルに置き換わっており、相補的な塩基はアデニンとなる。チミンとウラシルは共にピリミジン環を持つ非常に似た塩基である。

ウラシルはチミンよりエネルギー的に有利であるため、RNAではウラシルが用いられてきた。しかしシトシンが化学分解されるとウラシルが生成してしまうため、DNAではウラシルの代わりにチミンが用いられるようになった。これによりシトシンの分解により誤って生成してしまったウラシルを検出し、修復することが可能になるなどの利点が生じた。RNAは質が重要で寿命はそれほど重要ではないため、ウラシルはRNAに適した構造体であると言える。一方DNAは配列を保存することが何より重要なため、DNAにチミンが用いられることは理に適っていると言える。

RNAには様々な修飾塩基が存在し、それぞれが異なる役割を持つ。シュードウリジン（プソイドウリジン, en:Pseudouridine, Ψ) や2'-O-メチル化修飾は比較的多く見られる修飾である。リボチミジン(T, 正確にはrT)、シュードウリジン(Ψ)はtRNAのTΨCループによく見られる。アデノシンが脱アミノ化されたイノシン (I) はtRNAのコドン部位のゆらぎ塩基として知られている。他にも約100種の修飾塩基が存在しているが、全容は解明されていない。

一本鎖RNAは核酸塩基のスタッキングによる安定化により、右回りの構造体を形成する。

RNAの構造的特徴として、DNAには存在しないリボースの 2'部位のヒドロキシ基が存在するというものがある。

DNAとの比較

DNA とは異なり、RNAは1本鎖で存在していることがほとんどであり、その鎖長もDNAより短い。

RNAには糖としてリボースが用いられるが、DNAは2'-デオキシリボース（2'位のヒドロキシ基が脱離したリボース）が用いられる。DNAではリボースがC2'-エンド型構造を取るが、RNAでは2'位のヒドロキシ基の存在により立体障害が生じ、リボースがC3'-エンド型構造を取る。このためDNAはB型らせん構造を取りやすく、RNAはA型らせん構造を取りやすくなるという違いが生じる。この結果RNAのらせん構造はメジャーグルーブが深く狭くなり、マイナーグルーブが浅く広くなる。らせん構造についての詳細は、記事二重らせんに詳しい。

また1本鎖RNAでは2'位のヒドロキシ基が比較的柔軟な構造を取り反応性もあるため、近接したリン酸ジエステル結合の攻撃により主鎖が開裂する可能性があるなどDNAと比較すると不安定である。あるタイプのRNA（tRNAやrRNAなど）では多様な二次構造、三次構造を取り、安定性を増している。

DNAと同じくRNAは様々な生化学的活性を持っており、塩基対を組むなどして様々な立体構造を取っている。しかし長い二重らせんを組むDNAとは異なり、タンパク質と同じく比較的短い鎖が構造体を作っている。酵素活性を持つRNA（リボザイム）はこの典型である。例えばリボソーム内部に存在するペプチド結合形成の触媒活性部位はRNAで構成されていることが2000年に示された。

合成

詳細は転写 (生物学)を参照

RNA合成は専らDNAを鋳型とした酵素、RNAポリメラーゼによる転写によって行われる。DNAのプロモーター配列（通常遺伝子の上流に存在する）に酵素が結合することで転写が開始される。DNAの二重らせんは別の酵素、DNAヘリカーゼの働きにより1本鎖になる。その後RNAポリメラーゼが鋳型DNAの3'側 → 5'側へと移動すると同時に、鋳型DNAに相補的なRNA鎖が5'側 → 3'側へと伸長していく。またRNA合成がどの部位で止まるかも、DNA配列により決定されている。

RNAを鋳型とするRNAポリメラーゼも存在する。例えば、ある種のRNAウイルス（ポリオウイルスなど）はこのようなタイプのRNAポリメラーゼを用いて、自らの持つRNAを増幅させる。また多くの生命体では、この種のRNAポリメラーゼがRNA干渉に必要だということが知られている。

生化学的な活性

伝令RNA (mRNA)

詳細はmRNAを参照

伝令RNAは、メッセンジャーRNA、mRNAとも呼ばれ、細胞中でタンパク質合成部位であるリボソームにDNAの情報を伝える役割をするRNAである。遺伝情報をもとにタンパク質が合成される場合には、RNAポリメラーゼの働きにより、DNAに対して相補的な配列を持つmRNAが転写され、次にリボソームにより、mRNAの配列に基づいたタンパク質の合成が行われる（翻訳）。このように、DNAがいったんRNAへと転写され、RNAを鋳型としてタンパク質への翻訳が行われるという、一連の遺伝情報の流れをセントラルドグマと呼ぶ。セントラルドグマはタンパク質が遺伝子産物であることを前提としているため、ノンコーディングRNA遺伝子の場合には当てはまらないと解釈されている。一定の時間が経過すると、mRNAはRNA分解酵素の働きによりヌクレオチドへと分解される。多くの場合、mRNAは短命であるが（大腸菌では約5分ともいわれている）、哺乳類の精子中に見られるように、極端に安定なmRNAも知られている。

運搬RNA (tRNA)

詳細はtRNAを参照

運搬RNAは、トランスファーRNA、tRNAとも呼ばれ、タンパク質を合成する翻訳の際に、特定のアミノ酸をリボソーム内部へと導入するRNAである。74-93塩基からなる短いRNA鎖である。アミノ酸結合部位と、mRNAのコドンと水素結合を作るためのアンチコドン部位を持つ。非コードRNA（下記参照）の一種である。

リボソームRNA(rRNA)

詳細はrRNAを参照

リボソームRNA (rRNA) は、細胞内でタンパク質合成を行うリボソームを構成しているRNAである。真核生物のリボソームのrRNAは4本のRNA鎖 (18S, 5.8S, 28S, 5S) から構成されている。このうちの3つは核小体で合成され、残りの1つは他の部位で合成される。rRNAは非常に大量に存在する種のRNAであり、典型的な真核細胞に存在するRNAの少なくとも80%がrRNAとして存在している（tRNA: 10数%、mRNA: 数%）。

ノンコーディングRNA (ncRNA)

詳細はノンコーディングRNAを参照

ノンコーディングRNA (ncRNA) は、タンパク質へ翻訳されないRNAの総称である。最も有名なものとして、前述の運搬RNAとリボソームRNAが挙げられる。この2つはどちらも翻訳に関連したものであるが、1990年代後半から新しいタイプのノンコーディングRNAの発見が相次ぎ、ノンコーディングRNAは以前考えられていたより重要な役割を果たしている可能性があると考えられるようになった。

1990年代後半から2000年代前半にかけて、人間をはじめとする高等生物の細胞では複雑な転写が行われているという証拠が得られてきた。これは生物学においてRNAがより広い領域で、特に遺伝子調節に用いられているという可能性を指摘するものであった。特にノンコーディングRNAの一種であるマイクロRNA (miRNA) は、線虫から人間に至るまでの多くの後生動物で見られ、他の遺伝子の制御といった重要な役割を果たしていることが明らかになった。

2004年にRassoulzadeganのグループは、RNAが生殖細胞系に何らかの影響を及ぼしているという説をNature誌に投稿した。これが実際に確認されれば、従来の遺伝学に大きな影響を与え、DNA-RNAの役割や相互作用に関する多くの謎が解明されると考えられている。

触媒作用を持つRNA

詳細はリボザイムを参照

タンパク質によく用いられる20種のアミノ酸と比較すると、RNAは4つの核酸塩基しか持たないにもかかわらず、ある種のRNAは酵素活性を持っており、それらはリボザイム (ribozyme = ribose + enzyme) と呼ばれている。RNA鎖の切断や結合を行うRNA触媒も存在しており、ペプチド鎖の合成を行うリボソーム中でもRNAが触媒活性中心となっている。

二重鎖RNA (dsRNA)

二重鎖RNA (dsRNA) は、2本の相補的な配列を持つRNA鎖がDNAに見られるような二重鎖を組んだものである。dsRNAはある種のRNAウイルスの持つ遺伝情報部位などに見られる。真核生物ではRNA干渉の引き金となったり、siRNA生成の中間体となっている（siRNAはmiRNAとしばしば混同される。siRNAは二重鎖であるが、miRNAは1本鎖である）。未成熟miRNAなどでは、1本鎖であっても分子内でヘアピン構造を取る部分が存在している。

RNAワールド仮説

詳細はRNAワールドを参照

RNAワールド仮説は、生命が発生した頃にはRNAが遺伝情報の維持（現在のDNAの役割）と、酵素のような生化学的触媒の両方の役割を担っていたとする仮説である。これはRNAがDNAと比較して無生物的に合成されやすいことなどが根拠となっている。

この仮説では生物は遺伝情報の貯蔵媒体としてRNAを使用し、その後の変異と進化によりDNAとタンパク質が徐々に台頭してきたと考えられている。ただし2006年現在、ゲノムとしてRNAを保持しているのはRNAウイルスのみであると考えられている。

RNAの高次構造

機能性の1本鎖RNAは、タンパク質と同じように特別な三次構造を取ることが要求される。三次構造の形成では、水素結合が駆動力となっている。二次構造で表現可能な「部位」として、ヘアピンループやバルジ、インターナルループなどが存在する。RNAの二次構造は水素結合部位やドメインなどの組み合わせを自由エネルギーについて計算し、コンピューターである程度予測することができる。

経口摂取と産業利用

ヌクレオチドおよびその結合体であるポリヌクレオチド、DNA・RNAは生物を原料とするほとんどの食品に微量含まれている。これを摂取すると、体内でいったんヌクレオチドに分解されて、DNA・RNAを合成する材料となる。核酸摂取と核酸合成との関係は未解明な点が多く今後の研究が待たれる。

RNAを多量に含む食品が商業的に生産されている。RNAを効率的に分離するためのRNA源としてビール酵母などの酵母が利用されている。

利用例

健康食品

健康食品として錠剤や粉末のものが市販されているが、効果のほどは不明である。

食品添加物

母乳にはウリジル酸などの各種ヌクレオチドとDNA・RNAが含まれ、乳児の免疫調節や記憶力の向上に役立っていると考えられており、市販の乳児用粉ミルクの多くにヌクレオチドの形で添加されているが、こちらも効果のほどは不明である。最近ではRNAの形で添加する例もあり、総称して核酸関連物質と表示されている場合がある。

参考文献

1. ^ Fiers W et al., Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA - primary and secondary structure of replicase gene, Nature, 1976, 260, 500-507.

関連項目

• デオキシリボ核酸 (DNA)
• RNA干渉 (RNAi)
• 生命の起源
• スプライシング
• RT-PCR
• 相補的DNA (cDNA)
• 核内低分子RNA (snRNA)
• 核小体低分子RNA (snoDNA)
• ガイドRNA (gRNA)
• 中村義一 (分子生物学者)

この項目「リボ核酸」は、生物学に関連した書きかけの項目です。加筆・訂正などをして下さる協力者を求めています（P:生物学／PJ生命科学）。